首次系统揭示茶树茶种群的代谢特征

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茶树提供了一个出色的系统，可以研究专门代谢产物的众多类别，类型和可变含量的演变和多样化。迄今为止，仅对少量茶样品进行了非常有限数量的目标代谢物分析或非目标代谢物分析。没有针对来自不同茶种群进行无针对性的代谢组学研究。

2020年11月4日，福建农林大学刘仁义，杨贞标及中国农业科学院茶叶研究所陈亮共同通讯在Nature Communications 在线发表题为“Metabolite signatures of diverse Camellia sinensis tea populations”的研究论文，该研究使用从中国136个代表性茶种中采集的鲜叶的转录组和代谢组学数据，研究茶树的系统发生群与专门代谢物之间的关系。

该研究获得了925,854个高质量的单核苷酸多态性（SNP），从而可以将采样的茶种细化为五个主要进化枝。每个系统发生群均包含标志性代谢物。尤其是，CSA茶品的特征是各种类黄酮化合物（例如黄烷醇，黄酮醇单/二糖苷，原花青素二聚体和酚酸）的大量积累。该研究结果提供了对遗传和代谢产物多样性的见解，可用于加速茶树育种。总之，该研究结果为茶育种提供了分子和代谢标记，深入了解了茶种群与特殊代谢物之间的关系，并为阐明茶树中特殊代谢物的多样性，高含量和动态机理奠定了基础。

植物是特殊代谢产物的丰富来源，这些代谢产物对其生长，发育和繁殖而言并非必需。根据化学结构，它们可分为三大类：萜烯，酚醛和含氮化合物。据估计，植物共同生产了100,000至一百万种特殊代谢物，任何一种植物都会产生这些代谢物中的5,000至数万种。最近的研究还表明，植物物种中新陈代谢存在高水平的定性和定量变化。特异的代谢产物不仅在植物适应环境和抵抗生物和非生物胁迫方面发挥关键作用，而且还提供用于治疗人类疾病的天然产物，对人类健康和食品质量具有重要意义。

在过去的二十年中，引入的小分子药物中有三分之二以上是植物提取物或其紧密衍生物。由于它们的重要性，人们已经通过反向和正向遗传方法投入了大量精力来进行生物合成的解剖和植物特殊代谢产物的遗传调控。特别是，基因组，转录组学和代谢组学谱数据的最新应用不仅使探索不同物种之间的代谢物多样性和同一物种的不同种质成为可能，并了解潜在的进化机制。

但是，大多数已确定的候选代谢量化基因座（mQTL）和调控因子都缺乏实验验证，科学家们仍无法回答重要问题，例如：不同物种之间以及同一物种的不同种质之间代谢组学多样性的潜在进化机制是什么？哪些代谢产物负责植物食品的风味？如何在转录，翻译和表观遗传水平上调节植物代谢物？结构相似但截然不同的代谢物的功能作用是什么？

茶树是解决这些问题的出色模型系统，因为它在所有三种特殊代谢产物中含量高且具有多样性。茶是最受欢迎的非酒精饮料，并具有许多健康益处，例如抗氧化剂，抗癌药，抗心血管疾病和抗过敏活性。茶的受欢迎程度还归因于来自所有三种特殊代谢产物的丰富风味。在茶树中产生的结构多样的植物化学物质中，黄酮类化合物（如儿茶素）在分子和生物化学上是最好的表征。

茶中的儿茶素是通过苯丙烷和类黄酮途径合成的，是不同对映异构体及其没食子酸结合物的混合物。它们在茶叶中含量最高，其中（-）-epigallocatechin-3-gallate（EGCG）是最主要的，也是最具生物活性的。此外，茶树响应于生物和非生物胁迫而合成了无数的香气化合物（例如，挥发性萜烯，脂肪酸衍生物和苯丙烷/苯甲酰苯）。迄今为止，仅对少量茶样品进行了非常有限数量的目标代谢物分析或非目标代谢物分析。没有针对来自不同茶种群进行无针对性的代谢组学研究。

中国可能是茶树的起源中心，并且是茶树种植和生产的最多的国家，2017年约占世界总产量的40％。中国有3000多种茶种，中国茶种群的遗传和代谢产物多样性在很大程度上代表着世界茶的多样性。现代茶品种是从两个主要茶品种（大叶茶，CSA）及（小叶茶，CSS）的内部或之间的杂种衍生而来的。分子标记已用于说明栽培茶种之间的遗传关系。为了解决这一差异，需要使用全基因组标记（例如SNP），对大量代表性茶种（尤其是栽培茶种）的遗传多样性和种群结构进行综合评估。

最近，CSA和CSS的基因组草图已经出版，这使得进行全基因组大规模的组学分析变得可行。茶基因组很大且复杂（?3.1 GB），包含至少34,000个蛋白质编码基因。与其他大型植物基因组相似，茶基因组的大部分（> 64％）包含各种重复元件。基因组序列不仅提供了涉及三种关键化合物儿茶素，咖啡因和茶氨酸生物合成的基因清单，还提供了与类黄酮生物合成相关的基因谱系特异性扩增的证据，而且还有助于揭示代谢物的变异和不同茶种之间的基因表达。CSA和CSS基因组的比较表明，它们的差异在大约38–154万年前之间，并且对基因共线性的分析表明，茶基因组是由两轮全基因组重复产生的。但是，不同茶种之间的遗传和代谢产物多样性仍有待探索。

在这里，该研究整合转录组学和代谢组学分析，以研究主要茶品种之间的种群结构和系统发育关系，以及茶代谢产物与种群之间的联系。该研究选择使用转录组数据而不是基因组测序数据，因为转录组数据可以提供足够数量的多态性标记。深度RNA测序正在成为快速分析品种之间的系统发育关系和植物界进化史的重要工具。

该研究综合分析表明，这些代表性的栽培茶种可分为五个主要组，每个组具有独特的基因表达和代谢产物特征。该研究结果为茶育种提供了分子和代谢标记，深入了解了茶种群与特殊代谢物之间的关系，并为阐明茶树中特殊代谢物的多样性，高含量和动态机理奠定了基础。

参考消息：

https://www.nature.com/articles/s41467-020-19441-1

原标题：突破！刘仁义/杨贞标/陈亮首次系统揭示茶树茶种群的代谢特征

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