在中国茶数千年的发展历程中，不同地区催生了不同特质的茶类，形成了中国茶万千风味的特征与源远流长的文化。据联合国粮食及农业组织(FAO)网站公布，“中国福建安溪铁观音茶文化系统”被正式认定为全球重要农业文化遗产(GIAHS)。从此，安溪茶产业再添一张世界级“金名片”。
7月28日—7月29日，“首届全球农遗·安溪铁观音茶文化系统保护与发展论坛”在泉州市安溪县举行。本届论坛以“在发掘中保护，在利用中传承”为主题，对安溪铁观音茶文化系统申遗成功案例进行解读和研讨，助力安溪铁观音品牌升维，打造民族文化名片，进一步挖掘农业文化遗产经济、社会、文化、生态、科技等方面价值，促进乡村振兴。
本届论坛开展期间举行了安溪县铁观音茶文化系统保护与发展主题研讨、安溪铁观音茶文化系统申遗成功总结大会、安溪铁观音茶文化系统保护与发展阶段性研究成果发布会、安溪铁观音茶文化系统保护与发展系列项目启动仪式共四项主题活动。
安溪铁观音荣誉加成
农遗保护工程再升级
7月29日，安溪铁观音茶文化系统申遗成功总结大会通过与会领导嘉宾的深入沟通交流，为安溪铁观音茶文化系统的未来发展以及安溪茶产业提出了诸多建设性意见。
中共安溪县委书记吴毓舟，福建省农业农村厅二级巡视员姚文辉，新华社民族品牌工程负责人、中国图片集团党委常委、副总裁杨玉玲，福建省政协原副主席、海峡两岸茶业交流协会会长陈绍军，联合国粮农组织全球重要农业文化遗产(GIAHS)科学咨询小组副主席李先德分别致辞表达了对安溪茶产业发展的祝愿、期许与展望。
联合国粮农组织全球重要农业文化遗产(GIAHS)科学咨询小组主席八木信行，联合国粮农组织全球重要农业文化遗产(GIAHS)科学咨询小组委员、肯尼亚国家博物馆首席科学家海琳达·欧耶琪，中国工程院院士、湖南农业大学教授刘仲华，中国茶叶流通协会会长、全国茶叶标准技术委员会主任委员王庆，安溪县工商联主席、安溪铁观音同业公会会长、八马茶业董事长王文礼，泰中福建安溪总商会会长陈伟龙，农业农村部国际交流服务中心副主任徐明等领导嘉宾也通过视频连线的形式祝贺本届论坛的顺利举办，赞许安溪县取得的光荣成绩。
大会上，中共安溪县委副书记、安溪县茶管委主任洪金城宣读“安溪铁观音茶文化系统申遗工作表现突出个人”“安溪铁观音茶文化系统申遗工作表现突出集体”获奖名单，以及为“安溪县荣誉市民”颁发证书、牌匾仪式。
△“安溪铁观音茶文化系统申遗工作表现突出个人”获奖者合影
在领导嘉宾的共同见证下，安溪铁观音茶文化系统课题研究成果和《安溪铁观音质量安全白皮书(2021年)》正式发布。
△《安溪铁观音质量安全白皮书(2021年)》发布
丰富的历史文化遗产是一张“金名片”，而安溪铁观音这张“金名片”，正续写着安溪茶业的历史新篇章。
大会期间，安溪茶史迹调查、安溪铁观音茶文化系统全球重要农业文化遗产LOGO设计与使用、安溪手绘农遗宣传推介、安溪茶树种质资源研究鉴定与保护创新利用、安溪铁观音茶文化系统监测系统研究、安溪西坪镇农遗文化园、安溪芦田镇农遗文化创意园、虎邱镇农遗实训大楼暨农遗研学基地等系列项目正式启动。
△项目启动仪式
多行业专家建言献策
为“安溪方案”谋方向
论坛期间，还举行了安溪县铁观音茶文化系统保护与发展主题研讨，中共安溪县委副书记、安溪县茶管委主任洪金城表示，安溪铁观音茶文化系统成功申遗，对安溪县来说既是荣誉，也是责任和使命，更是一个全新的起点。安溪县将深入学习宣传贯彻总书记致全球重要农业文化遗产大会贺信重要精神，坚持在发掘中保护、在利用中传承，深入挖掘铁观音茶文化系统的经济、社会、文化、生态、科技等方面价值，为推进全球重要农业文化遗产保护实践贡献“安溪智慧”和“安溪方案”。
△中共安溪县委副书记、安溪县茶管委主任洪金城
站在全新的起点上，安溪铁观音如何更上一层楼?“保护与发展”显得尤为重要。
“相信安溪县一定能积极响应总书记关于‘在发掘中保护、在利用中传承，不断推进农业文化遗产保护实践’的号召，深入发掘传统茶园的生态合理性，在生态茶园建设中迈向新台阶，提升其经济、社会、文化、生态、科技等方面价值。”中国农学会农业文化遗产分会顾问、华南农业大学教授骆世明对安溪茶产业发展做出的成绩表示高度认可。
△中国农学会农业文化遗产分会顾问、华南农业大学教授骆世明
中国农学会农业文化遗产分会主任委员、中科院地理资源所研究员闵庆文作《可持续发展视角下的农业文化遗产保护》主题演讲。闵庆文为保护安溪铁观音茶文化系统提出四点建议。一是正确理解农业文化遗产的内涵与特点;二是强化农业文化遗产保护的基本原则与机制;三是重视生态保护、文化传承、产业发展与科技创新的统一;四是突出自身特色并勇于担当，为安溪县进一步理解农业文化遗产的内涵与特点，推进茶文化系统生态保护、文化传承、产业发展和科技创新指明了前进的方向。
△中国农学会农业文化遗产分会主任委员、中科院地理资源所研究员闵庆文
中国农学会农业文化遗产分会副主任委员、中国农科院农业经济与发展研究所研究员李先德就GIAHS发展现状、GIAHS的资源优势及价值、GIAHS遗产促进乡村振兴和农民增收三方面进行主题演讲，为扩大安溪茶品牌影响、丰富茶文化内涵、推进茶叶与文化、旅游、健康等产业深度融合，助力乡村振兴和农民致富提供学术性依据。
△中国农学会农业文化遗产分会副主任委员、中国农科院农业经济与发展研究所研究员李先德
研讨会上，福建省政协民宗委主任、福建省科协副主席、福建农林大学教授杨江帆作《数字化赋能安溪铁观音全球重要农业文化遗产建设》主题演讲。杨江帆围绕数字赋能茶园生态建设、茶树种质资源、茶叶制作技艺、安溪茶文化共四个维度，阐述数字化赋能安溪铁观音茶文化系统建设内涵，具有极强的前瞻性、指导性，对推动安溪县茶产业数字化转型升级具有重要意义。
△福建省政协民宗委主任、福建省科协副主席、福建农林大学教授杨江帆
中国茶叶博物馆原馆长王建荣为安溪铁观音茶文旅融合发展提出五点建议：一是茶规划，编制、论证《安溪铁观音茶产业规划》，与相关政策接轨，做好“三茶”统筹这篇大文章;二是特色文化，加强“安溪铁观音茶文化系统”的保护和传承，深度挖掘安溪茶文化历史，延伸全产业链发展;三是市场化，引入市场化资源，整合茶业、旅游业转型升级;四是智慧化，提升智慧化水平，建设互联网、大数据等全域智慧区，实现全方面智慧服务，着手构建元宇宙体系;五是融合化，融合政、产、学、研、资，开创安溪茶产业焕新面貌。
△中国茶叶博物馆原馆长王建荣
全国茶叶标准化技术委员会委员、福建省茶产业工程技术研究中心主任、福建农林大学教授孙威江作《安溪县茶树种质资源现状与展望》主题演讲。孙威江详细介绍了安溪县茶树种质资源现状，提出加强良种鉴定研究、强化品种选育创新、挖掘、收集与保存优异珍稀野生茶树种质资源等三点展望，为安溪县今后做好茶树种质资源保护指明了方向，同时也具有较强的战略价值与现实意义。
△全国茶叶标准化技术委员会委员、福建省茶产业工程技术研究中心主任、福建农林大学教授孙威江
中共安溪县委常委、统战部部长肖印章向与会领导嘉宾介绍安溪铁观音茶文化系统的相关情况，并表示，未来，安溪县将突出绿色发展、活态传承、多元融合、创新发展和强农惠农五个导向，进一步彰显安溪铁观音茶文化系统的生态、文化、产业、科技和社会价值，全力做好安溪铁观音茶文化系统的保护和传承，赓续中华文脉，为世界农业文化遗产保护和发展贡献独特的“安溪样板”。
△中共安溪县委常委、统战部部长肖印章
在国家级非物质文化遗产代表性项目代表性传承人、福建省文史研究馆馆员魏月德看来，农民是农业遗产的创造者、传承者、受益者，保护农业文化遗产，是世世代代人的使命，要让丰厚的“农业遗产”资源“活”起来，凝聚茶行业力量，推动安溪茶产业高质量发展。魏月德还介绍了安溪铁观音农业文化遗产的形态、铁观音制作技艺等内容。
△国家级非物质文化遗产传承人、福建省文史研究馆馆员魏月德
“中国福建安溪铁观音茶文化系统”申遗成功，对安溪县而言，是再探索、再总结、再提升的过程，如此斐然的成绩，也让世界再次见证了安溪茶产业实力。
“安溪铁观音茶文化系统”具有显著的全球重要性，主要体现在它首创“半发酵”乌龙茶制作技艺，丰富了世界茶叶种类;发明了茶树“短穗扦插”繁殖技术，保持茶树品种的优良特性;发现了铁观音茶树品种，至今仍保留有铁观音母树，丰富了世界茶树基因库。安溪铁观音茶文化系统的生态种植管理模式，对全球山区生态农业建设具有示范作用;茶文化传承模式为重要农业文化遗产保护与传承提供了借鉴。
如今，“全球重要农业文化遗产”已是安溪县面向时代，面向未来的一张“金名片”，如何保护、传承、发展，未来，安溪县将以实际行动为世界交出满意的答卷。
来源：说茶ShowCha
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茶树是重要的经济作物，起源于中国并在世界范围内产生重要影响。令人愉悦的香味和沉淀千年的文化使茶成为除水之外最受大众喜爱的健康饮品。近年来随着测序技术的发展，多个茶树全基因组物理图谱被破译[1-8]，但仍然缺乏对乌龙茶之首铁观音基因组的研究。
由福建农林大学尤民生教授和中国农业科学院（深圳）农业基因组研究所（以下简称“基因组所”）张兴坦研究员主持，联合国内外多家单位的科学家共同合作成功破解铁观音基因组和茶树演化史，研究成果于2021年7月15日以“Haplotype-resolvedgenomeassemblyprovidesinsightsintoevolutionaryhistoryoftheteaplantCamelliasinensis”为题发表在国际顶级期刊《自然遗传学》（NatureGenetics）上。研究人员利用独立开发的新算法攻克高杂合、高重复铁观音基因组组装难题，并在此基础上阐述了等位基因不平衡、茶树群体演化和驯化等相关科学问题。
成功破解铁观音单倍体分型组装技术难题
铁观音原产于福建省泉州市安溪县西平镇，相传于清朝雍正年间被当地茶农发现，因其叶形似观音脸重如铁而被乾隆赐名为“铁观音”。
茶树是自交不亲和植物，更因长期的无性繁殖积累大量体细胞突变，导致基因组高度杂合、组装难度很大。
研究团队利用自主开发的两种算法（Khaper和ALLHiC）整合Illumina短读长、PacBioCLR长读长和高通量三维染色质捕获技术（Hi-C），攻克高杂合基因组组装难题，成功拼接了两套铁观音基因组（图1）：单倍体参考基因组（monoploidreferencegenome）和单倍体分型基因组（haplotype-resolvedgenome）。茶树是二倍体，含有15对同源染色体（2n=2x=30），单倍体参考基因组是筛选同源染色体中的一份拷贝作为代表组装到染色体水平，而单倍体分型基因组是将来源于不同父母本的两套同源染色体同时组装到染色体水平。前者不区分等位基因，广泛用于二倍体基因组的组装；后者区分等位变异，更完整地呈现二倍体基因组的全部遗传信息。
图1.铁观音基因组组装和质量评估。（a）单倍体参考基因组circos图，呈现15染色体特征；（b）Hi-C热图呈现15条染色体组装质量；（c）LAI评估铁观音和已发表其他茶树基因组组装质量；（d）铁观音单倍体参考基因组和分型基因组的共线性比较。
利用等位优势基因应对“遗传负荷”
铁观音距今已有约300年的栽培历史，长期的无性繁殖积累大量体细胞突变（包括有害突变），增加了遗传负荷（geneticload），导致其适应性降低。然而人们对无性繁殖作物如何应对遗传负荷这一问题知之甚少。
传统的杂种优势现象可以由显性效应和超显性效应两种假说解释：显性效应指个体倾向于利用有利于生长和发育的优势等位基因（或显性基因）而忽略对个体不利的劣势基因（或隐形基因）；超显性效应指杂合等位组合在多种生境下优于任一纯合等位的现象。
研究人员基于铁观音分型基因组组装，鉴定到14691个基因具有等位变异。RNA-seq分析显示，其中1528个基因存在一致性的等位特异性表达（consistentallele-specificexpression,consistentASE），即其中一个等位基因在所有组织和样本中的表达都高于另一等位基因；而只有386个基因存在非一致性的等位特异表达（inconsistentASE），即两个等位基因分别在不同的组织中存在特异高表达。前者可以被认为是具有显性效应的基因，而后者是具有超显性效应的基因。这一结果显示，在无性繁殖的茶树基因组中，显性效应可能是其应对遗传负荷的重要机制。面对大量积累的体细胞突变或有害突变，个体选择使用未突变或对个体有利的等位基因维持其正常的生长发育和对环境的适应性。
大叶茶与小叶茶存在不同的演化和驯化历史
茶树遗传多样性较高。
研究人员对161个茶树品种和15个近缘种大理茶进行重测序分析发现，这些个体聚类为三组，分别为大理茶（CT）、大叶茶（CSA）和小叶茶（CSS）。其中大叶茶分为两个亚组，古大叶茶（ACSA）和栽培大叶茶（CCSA）；而小叶茶分为四个亚组，依据其主要地理分布可以划分为川陕赣（SSJ）、浙江和闽北（ZJNFJ）、闽南（SFJ）、两湖（湖南和湖北）和安徽（HHA）。
遗传分析显示各茶区存在频繁的种质基因交流，其中一些与有记录的茶树杂交育种历史相吻合（图2）。比如茶树黄玫瑰品种呈现出铁观音与黄棪基因组混合的组分，而黄玫瑰是两者子代黄观音和黄棪回交选育的优良品种。这种频繁的基因交流不仅出现在茶树种内，在茶树与近缘种间也普遍存在。研究人员通过对8个茶树品种和山茶属茶组的12个近缘物种系统发育分析发现，这些物种呈现网状演化模式，而非简单的树形演化。更多的证据表明，茶树与近缘种间频繁的杂交渐渗（introgression）是其网状演化和维持茶树遗传多样性的重要因素。
图2.茶树的系统发育关系和群体结构。（a）重测序个体的地理分布；（b）系统发育树；（c）重测序群体的主成分分析(PCA)；（d）K=7模型下的群体遗传结构图，下方显示了两个有记录的现代繁殖事件。
栽培茶树品种主要分为大叶茶（C.sinensisvar.assamica,CSA）和小叶茶（C.sinensisvar.sinensis,CSS），两者之间在形态上具有明显差异。前者植株较高、叶片较大、多为乔木，主要生长在云南、广东等温度较高的地域；而后者植株较矮、叶片较小、多为小乔木或灌木，可以生长在北至山东等较寒冷地区。
研究人员通过群体遗传分析发现大叶茶和小叶茶具有不同的演化和驯化历史。在距离约259-181万年的格拉斯阶时期，剧烈的气候变化很可能导致了整个茶树物种的群体收缩，这也是一次大叶茶和小叶茶共享的瓶颈事件。两个变种分化后，小叶茶的生境遭遇了末次冰盛期，2.65-1.9万年前的温度骤降可能使得小叶茶出现了再一次的群体瓶颈，但随后适应了环境的小叶茶迅速扩张，群体规模得到恢复（图3）。
图3.茶树的群体动态历史。（a）小叶种（上）和大叶种（下）历史有效群体大小；（b）过去42万年的历史温度变化。
此外，人们对大叶茶和小叶茶制品的偏爱有所不同也导致了两者经历了平行的驯化历程（图4）。大叶茶早期的驯化主要筛选了一些糖苷类物质转运的相关基因，而在品种改良阶段人们更关注生物碱和香气挥发物相关的代谢途径。
例如，研究人员鉴定到CsXDH基因在大叶茶品种改良阶段受到强烈的人工选择，该基因编码黄嘌呤脱氢酶，是咖啡因合成通路的重要基因[9]。
小叶茶早期人工选择的基因与植物防御和抗性相关，事实上这些受选择的基因同时也参与到了重要的次级代谢产物的生物合成，例如R-柠檬烯、β罗勒烯等途径。
作为儿茶素合成通路的关键基因，F3’H也在这一过程中受到人工选择。而在小叶茶品种改良过程中，人工驯化涉及到花发育和一氧化氮（NO）响应相关的基因。之前的研究表明，NO的积累可以加速γ-氨基丁酸的消耗从而帮助植物抵御冷胁迫[10]，这一结果暗示着筛选耐寒的品种也是人工选育的重要目标。
图4.大叶茶（CSA）和小叶茶（CSS）人工选择的特征与平行驯化的证据。（a）CSA与CSS平行驯化路线图；（b）基于XP-EHH识别的选择性清除信号在全基因组的分布；（c）XDH基因中人工选择的信号；（d）CM（脉络膜类诱变酶）基因中的人工选择信号；（e）F3’H基因中人工选择的信号；（f）与植物高度相关的BAS1和DWF4基因的人工选择信号；（g）人工选择基因的表达，包括根(RT)、茎(ST)、花(FL)、芽(BD)、幼叶(YL)、老叶(OL)。
茶树的“绿色革命”基因
20世纪60年代，大规模推广矮秆或半矮秆的水稻和小麦品种极大的提高了作物产量，解决了发展中国家急剧增长的粮食需求，控制水稻株高的sd1基因和小麦的rht基因也因其巨大的贡献被称为“绿色革命基因”[11]。研究人员发现，茶树的株高在长期的栽培过程中也受到驯化，体现在两个细胞色素P450家族基因受到人工选择（CsBAS1和CsDWF4）。这两个基因参与油菜素内酯合成，前者的拟南芥突变体导致了延长的下胚轴，而后者的突变直接导致了植株侏儒的表型[12-13]。
该项目在攻克铁观音基因组的基础上，通过对茶树种群水平的遗传分析，揭示了该物种的演化和人工驯化历史。该成果为利用组学分析和分子生物学技术挖掘功能基因、解析其背后的遗传调控机制，开展基于大数据驱动的基因组智能设计育种奠定了坚实的理论基础，同时也为缩短育种周期、提高育种效率、降低育种成本提供了科学依据。
该项目由福建农林大学、基因组所等国内外多家单位合作完成。基因组所张兴坦研究员、福建农林大学硕士研究生陈帅、福建省农科院水稻所施龙清博士、中国农科院烟草研究所龚达平研究员为论文共同第一作者，福建农林大学尤民生教授、唐海宝教授和基因组所张兴坦研究员为共同通讯作者。
来源：农业基因组所报道，信息贵在分享，如涉及版权问题请联系删除
由福建农林大学尤民生教授和中国农业科学院（深圳）农业基因组研究所（简称“深圳基因组所”）张兴坦研究员主持，联合国内外多家单位的科学家共同合作成功破解铁观音基因组和茶树演化史，研究成果于2021年7月15日以“Haplotype-resolved genome assembly provides insights into evolutionary history of the tea plant Camellia sinensis”为题发表在国际顶级期刊《自然遗传学》（Nature Genetics）上。研究人员利用独立开发的新算法攻克高杂合、高重复铁观音基因组组装难题，并在此基础上阐述了等位基因不平衡、茶树群体演化和驯化等相关科学问题。
成功破解铁观音单倍体分型组装技术难题
铁观音原产于福建省泉州市安溪县西平镇，相传于清朝雍正年间被当地茶农发现，因其叶形似观音脸重如铁而被乾隆赐名为“铁观音”。茶树是自交不亲和植物，更因长期的无性繁殖积累大量体细胞突变，导致基因组高度杂合、组装难度很大。研究团队利用自主开发的两种算法（Khaper和ALLHiC）整合Illumina短读长、PacBioCLR长读长和高通量三维染色质捕获技术（Hi-C），攻克高杂合基因组组装难题，成功拼接了两套铁观音基因组（图1）：单倍体参考基因组（monoploid reference genome）和单倍体分型基因组（haplotype-resolved genome）。茶树是二倍体，含有15对同源染色体（2n=2x=30），单倍体参考基因组是筛选同源染色体中的一份拷贝作为代表组装到染色体水平，而单倍体分型基因组是将来源于不同父母本的两套同源染色体同时组装到染色体水平。前者不区分等位基因，广泛用于二倍体基因组的组装；后者区分等位变异，更完整地呈现二倍体基因组的全部遗传信息。
图1.铁观音基因组组装和质量评估
（a）单倍体参考基因组circos图，呈现15染色体特征；（b）Hi-C热图呈现15条染色体组装质量；（c）LAI评估铁观音和已发表其他茶树基因组组装质量；（d）铁观音单倍体参考基因组和分型基因组的共线性比较。
利用等位优势基因应对“遗传负荷”
铁观音距今已有约300年的栽培历史，长期的无性繁殖积累大量体细胞突变（包括有害突变），增加了遗传负荷（genetic load），导致其适应性降低。然而人们对无性繁殖作物如何应对遗传负荷这一问题知之甚少。传统的杂种优势现象可以由显性效应和超显性效应两种假说解释：显性效应指个体倾向于利用有利于生长和发育的优势等位基因（或显性基因）而忽略对个体不利的劣势基因（或隐形基因）；超显性效应指杂合等位组合在多种生境下优于任一纯合等位的现象。研究人员基于铁观音分型基因组组装，鉴定到14691个基因具有等位变异。RNA-seq分析显示，其中1528个基因存在一致性的等位特异性表达（cconsistent allele-specific expression, consistent ASE），即其中一个等位基因在所有组织和样本中的表达都高于另一等位基因；而只有386个基因存在非一致性的等位特异表达（inconsistent ASE），即两个等位基因分别在不同的组织中存在特异高表达。前者可以被认为是具有显性效应的基因，而后者是具有超显性效应的基因。这一结果显示，在无性繁殖的茶树基因组中，显性效应可能是其应对遗传负荷的重要机制。面对大量积累的体细胞突变或有害突变，个体选择使用未突变或对个体有利的等位基因维持其正常的生长发育和对环境的适应性。
大叶茶与小叶茶存在不同的演化和驯化历史
茶树遗传多样性较高。研究人员对161个茶树品种和15个近缘种大理茶进行重测序分析发现，这些个体聚类为三组，分别为大理茶（CT）、大叶茶（CSA）和小叶茶（CSS）。其中大叶茶分为两个亚组，古大叶茶（ACSA）和栽培大叶茶（CCSA）；而小叶茶分为四个亚组，依据其主要地理分布可以划分为川陕赣（SSJ）、浙江和闽北（ZJNFJ）、闽南（SFJ）、两湖（湖南和湖北）和安徽（HHA）。遗传分析显示各茶区存在频繁的种质基因交流，其中一些与有记录的茶树杂交育种历史相吻合（图2）。比如茶树黄玫瑰品种呈现出铁观音与黄棪基因组混合的组分，而黄玫瑰是两者子代黄观音和黄棪回交选育的优良品种。这种频繁的基因交流不仅出现在茶树种内，在茶树与近缘种间也普遍存在。研究人员通过对8个茶树品种和山茶属茶组的12个近缘物种系统发育分析发现，这些物种呈现网状演化模式，而非简单的树形演化。更多的证据表明，茶树与近缘种间频繁的杂交渐渗（introgression）是其网状演化和维持茶树遗传多样性的重要因素。
图2.茶树的系统发育关系和群体结构
（a）重测序个体的地理分布；（b）系统发育树；（c）重测序群体的主成分分析(PCA)；（d）K=7模型下的群体遗传结构图，下方显示了两个有记录的现代繁殖事件。
栽培茶树品种主要分为大叶茶（C. sinensis var. assamica, CSA）和小叶茶（C. sinensis var. sinensis, CSS），两者之间在形态上具有明显差异。前者植株较高、叶片较大、多为乔木，主要生长在云南、广东等温度较高的地域；而后者植株较矮、叶片较小、多为小乔木或灌木，可以生长在北至山东等较寒冷地区。研究人员通过群体遗传分析发现大叶茶和小叶茶具有不同的演化和驯化历史。在距离约259-181万年的格拉斯阶时期，剧烈的气候变化很可能导致了整个茶树物种的群体收缩，这也是一次大叶茶和小叶茶共享的瓶颈事件。两个变种分化后，小叶茶的生境遭遇了末次冰盛期，2.65-1.9万年前的温度骤降可能使得小叶茶出现了再一次的群体瓶颈，但随后适应了环境的小叶茶迅速扩张，群体规模得到恢复（图3）。
图3.茶树的群体动态历史
（a）小叶种（上）和大叶种（下）历史有效群体大小；（b）过去42万年的历史温度变化。
此外，人们对大叶茶和小叶茶制品的偏爱有所不同也导致了两者经历了平行的驯化历程（图4）。大叶茶早期的驯化主要筛选了一些糖苷类物质转运的相关基因，而在品种改良阶段人们更关注生物碱和香气挥发物相关的代谢途径。例如，研究人员鉴定到CsXDH基因在大叶茶品种改良阶段受到强烈的人工选择，该基因编码黄嘌呤脱氢酶，是咖啡因合成通路的重要基因[9]。小叶茶早期人工选择的基因与植物防御和抗性相关，事实上这些受选择的基因同时也参与到了重要的次级代谢产物的生物合成，例如R-柠檬烯、β-罗勒烯等途径。作为儿茶素合成通路的关键基因，F3‘H也在这一过程中受到人工选择。而在小叶茶品种改良过程中，人工驯化涉及到花发育和一氧化氮（NO）响应相关的基因。之前的研究表明，NO的积累可以加速γ-氨基丁酸的消耗从而帮助植物抵御冷胁迫[10]，这一结果暗示着筛选耐寒的品种也是人工选育的重要目标。
茶树的“绿色革命”基因
20世纪60年代，大规模推广矮秆或半矮秆的水稻和小麦品种极大的提高了作物产量，解决了发展中国家急剧增长的粮食需求，控制水稻株高的sd1基因和小麦的rht基因也因其巨大的贡献被称为“绿色革命基因”[11]。研究人员发现，茶树的株高在长期的栽培过程中也受到驯化，体现在两个细胞色素P450家族基因受到人工选择（CsBAS1和CsDWF4）。这两个基因参与油菜素内酯合成，前者的拟南芥突变体导致了延长的下胚轴，而后者的突变直接导致了植株侏儒的表型[12-13]。
图4.大叶茶（CSA）和小叶茶（CSS）人工选择的特征与平行驯化的证据
（a）CSA与CSS平行驯化路线图；（b）基于XP-EHH识别的选择性清除信号在全基因组的分布；（c）XDH基因中人工选择的信号；（d）CM（脉络膜类诱变酶）基因中的人工选择信号；
（e）F3’H基因中人工选择的信号；（f）与植物高度相关的BAS1和DWF4基因的人工选择信号；（g）人工选择基因的表达，包括根(RT)、茎(ST)、花(FL)、芽(BD)、幼叶(YL)、老叶(OL)。
该项目在攻克铁观音基因组的基础上，通过对茶树种群水平的遗传分析，揭示了该物种的演化和人工驯化历史。该成果为利用组学分析和分子生物学技术挖掘功能基因、解析其背后的遗传调控机制，开展基于大数据驱动的基因组智能设计育种奠定了坚实的理论基础，同时也为缩短育种周期、提高育种效率、降低育种成本提供了科学依据。
该项目由福建农林大学、深圳基因组所等国内外多家单位合作完成。深圳基因组所张兴坦研究员、福建农林大学硕士研究生陈帅、福建省农科院水稻所施龙清博士、中国农科院烟草研究所龚达平研究员为论文共同第一作者，福建农林大学尤民生教授、唐海宝教授和深圳基因组所张兴坦研究员为共同通讯作者。
来源：茶科学，信息贵在分享，如涉及版权问题请联系删除
