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温度与茶树物质代谢

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紫外辐射对茶树生理代谢的影响及防控策略

  紫外线(Ultraviolet,UV)辐射根据生物效应分为UV-A(315~400nm)、UV-B(280~315nm)、UV-C(200~280nm)。大量研究表明,UV-B辐射对地球上动植物的生长发育、生理生化过程等方面有显著影响,而UV-B辐射下植物在形态结构、生理代谢等方面的变化也是植物对UV-B应激的防御策略。UV-B辐射作为重要的光照作用因子,对茶树的生长发育及物质代谢有重要的影响。本文分析紫外辐射对茶树的生理代谢的影响,并提出相应防控策略。

  一、紫外辐射对茶树生长和生理代谢的影响及调控

  01、紫外辐射对茶树生长及形态的影响

  UV-B辐射通过影响茶树等植物的生长素等激素使其分解形成多种光氧化产物,进而抑制茎的伸长,抑制植物生长。茶树叶片对UV-B辐射最为敏感,UV-B辐射普遍造成叶面积减小,光合能力下降;严重时叶片上会出现青铜色或棕色的斑点,叶缘卷曲、发黄、坏死以及枯萎。UV-B辐射导致的叶片表皮细胞中增厚的蜡质层可衰减一部分辐射;同时,UV-B辐射诱导的茶树叶片表皮细胞中的类黄酮和花色素苷等紫外吸收化合物的积累能够进一步阻止太阳紫外辐射穿透表皮伤害下层叶肉细胞,这是茶树对UV-B辐射胁迫的防御调控。

  02、紫外辐射对茶树生理代谢的影响与调控

  UV-B辐射促进茶树叶片多酚积累增加,有研究显示UV-B辐射对茶树叶片儿茶素的影响与UV-B处理方式有关。除此之外,UV-B辐射还能够间接调控花青素、儿茶素的代谢途径。

  UV-B辐射对茶叶挥发性化合物影响显著,已有研究显示一定时间内UV-B辐射处理茶树鲜叶能够增加挥发性化合物种类,时间过长则导致香气物质种类的减少,即短时间UV-B处理能够促进茶叶香气成分的释放。

  二、紫外辐射对茶园生态系统的影响

  01、紫外辐射对茶园土壤环境的影响

  UV-B辐射可显著降低土壤中总碳含量,增加土壤中可溶性有机碳和复合酚含量,土层厚度越小受UV-B辐射影响作用越大。UV-B辐射增强可促进根际土壤酶活性、降低土壤微生物呼吸,同时影响土壤中微生物定殖能力,进而影响土壤系统中微生物多样性。

  02、紫外辐射对“茶树-病虫”互作体系的影响

  目前研究发现,环境变化引起的UV-B辐射量的增加并未严重威胁茶树的生存,相反UV-B辐射作为控制植物代谢、生长发育的调控因子,一定程度内诱导茶树体内如生物碱、黄酮、萜类、香豆素等次生代谢产物的积累,这些次生代谢产物同样也具有抗病、抗虫及抗逆境等功能。

  03、紫外辐射对生态系统碳循环的影响

  已有研究显示,防止UV-B辐射增强并维持良好的水分状况可能是增强茶树植物抵御水分胁迫和UV-B辐射复合作用的一种有效措施。在某些生态系统中,UV-B辐射降低生物量,抵消部分碳库增加,同时UV-B辐射对植物碳氮比的改变使暖冬造成的虫害减少,缓解植物损失。CO2浓度增加与UV-B辐射增强可导致凋落物化学性质的变化,促进凋落物的降解,改变土壤中碳库的积累;同时二者共同作用还可增强微生物对氮的固定,从而影响碳和氮的循环。

  三、茶园紫外辐射防控策略

  01、选择优良抗性茶树品种

  栽培品种应该选择具有环境适应性、抗病虫能力强的品种,同时面积较大的茶园,应尽量避免种植单一茶树品种,注意茶树品种的合理搭配及保证茶树品种的遗传多样性。

  02、强化土壤管理

  土壤管理中应科学施肥,加大有机肥施用比例,秋冬季及时施足茶园基肥,采用机械深施,深度15~20cm;追肥结合机械翻耕施用,深度5~10cm。茶园灌溉要根据实际情况适时适度进行,一般茶园土壤含水量小于田间持水量70%时需及时进行灌溉,可根据茶园设施采用流灌、喷灌和滴灌等形式,流灌水量大,对适用地形限制较大,灌溉时避免出水量过大造成地表径流,否则易造成土壤流失及土壤板结。

  03、适时合理修剪

  配合肥培管理,地上部分结合生产季开展合理修剪,以名优绿茶采摘茶园为例,春茶结束进行重修剪(离地40~50cm),茶树休眠后(10月下旬至11月上中旬)进行轻修剪。大宗绿茶采摘茶园,连续机采1~2年后,留养1季;连续机采4~5年后,进行重修剪更新茶树,重新培养机采蓬面。对于已经遭受气象灾害的茶园,视受害表现,若叶片受害症状表现较轻,则保持树势,自行恢复生长;若危害表现严重,出现大量枯死枝条,则需及时进行修剪,剪去受害症状严重的枝条,修剪程度宜轻不宜重。

  04、科学遮阴

  在大面积茶园发生光照或高温干旱等灾害时,要对茶树及时进行科学遮阴,根据光照强度在茶树上方架设遮阳网,与茶蓬保持40~50cm的距离,可有效遮挡强光伤害、降低叶面温度。此外,对于刚采摘或修剪过且还未萌发的茶树及幼龄茶园,更应做好遮阴措施。

  05、茶园生态管理

  茶园合理覆盖或间作不同功能植物是茶园生态管理主要措施之一,利于增加茶园物种多样性,形成良好的生态循环,提高生态系统稳定性。

  资料来源:中国茶叶

优越的生态环境与岩茶品质的关系

优越的生态环境是岩茶品质形成的重要因素,武夷山为福建省第一名山,位于东经117。51 ~117。57 ,北纬27。29 ~27。49 之间,境内有三十六峰,九十九奇岩,峰岩交错,怪石嶙峋,翠岗起伏,森林密布,溪流纵横,九曲溪贯穿于山中,形成了特殊的微域性生态环境。茶园分布在山凹岩壑里,四周林木葱葱,花草蔓生,茶树生长条件十分优越,采制岩茶自然品质优异。

1.温度: 武夷山年均温度17.9℃ ,绝对 ,最高温度34.5~C (7月) ,绝对最低温度1~ 2℃ (1月) , 夏无酷暑, 冬不严寒,四季分明, 冬短夏长, 日夜温差大,极有利于 新梢中内含物的积累和转化。

2.雨量: 武夷山境内雨量充沛,年均降雨量I800---2200Ill Ill,降雨季节集中于3~6月,呈现春潮, 夏湿 秋千、冬润的特点。在茶季降雨量一般都高于100m m,适宜茶树生长。全年雾露较多,空气相对湿度大,均在8O% 以上。又因终年岩泉点滴不绝,茶园土壤湿润,茶树新梢持嫩性较强,不易粗老, 有利成茶品质提高。

3.光照:武夷山大部分茶园建立在削壁 ,陡坡或两岩类谷之间.四周密林环抱,阳光穿透密林、岩石间筛射到茶蓬面上,加上深山 .雾气笼罩,光照通过水汽层,直射光减少,漫射光增多,光照时间比平地短, 并有许多茶园终年无直射光照, 因此,对茶树物质代谢产生深刻影响,导致茶叶中各种内含物,尤其是芳香物质的种类和数量与其它产区有明显的差异,从而形成岩茶独特的品质风格。

4.土壤:茶园土壤呈微酸性反应,PH值4.5---6,为砾质砂壤或壤土,因长期客土,土层较深厚, 含较多的腐殖质和多种矿物元素,质地疏松肥沃,透水透气、结构良好。因此,茶树生长健壮,成茶品质好。:武夷岩茶向有正岩、半岩、洲岩之分,其实质是土质差异,

 正岩竹窠茶园速效磷、钾高而氮低,洲地赤石正相反,半岩企山茶园介于两者之间。三地茶园的水仙品种不仅长势、产量不同,制出的成茶品质风格差异更大。岩水仙香高味醇厚,岩韵特显,半岩水仙香平正、味醇和,有砂糖味,岩韵欠显, 洲水仙香较低沉、味醇欠厚,略带涩,无岩韵。这充分说明优越的生态环境是形成岩茶优异品质的重要因素,正如唐朝徐夤的评价“臻山川精英秀气所钟,品具岩骨花香之胜"。

低温冻害对茶树生理的影响及应对技术

低温是影响茶叶生产、茶树生长和地域分布的最重要环境因子之一。通常在环境温度下降过程中,茶树体内会发生一系列的适应性变化,以增强低温耐受能力,但是不同生长阶段和遗传背景的茶树材料抗寒性存在明显差异。近年来随着气候变化加剧,极端气候条件下的低温冻害给茶叶生产造成巨大损失,抗寒机理成为茶学领域研究的热点,也取得了很多新的进展。生产上针对低温冻害已形成了一套较为完善的技术措施,但仍缺乏经济有效的方法来快速提高茶树的抗寒能力。

一、茶树对低温冻害的生理学响应

通常小叶种茶树抗寒能力强于大叶种茶树,成熟组织对低温的耐受能力好于幼嫩部位。不同茶树材料叶片组织结构存在较大差异,不同组织的厚度和排列紧密程度与叶片抗寒能力密切相关。自然越冬过程中,茶树叶片的上表皮、下表皮、栅栏组织和海绵组织厚度随时间推移总体上呈现先降低后升高的变化趋势。研究还表明叶片中的束缚水含量及所占比例、不饱和脂肪酸含量及脂肪酸不饱和指数、可溶性糖含量、脯氨酸含量和γ-氨基丁酸含量等随温度降低显著增加,是茶树提高自身抗寒能力的重要生理代谢变化。目前用于表征茶树抗寒能力或者受低温伤害程度的 生 理 指 标 主 要 包 括 电 导 率 、 半 致 死 温 度 、Fv/Fm、丙二醛含量、脯氨酸含量和可溶性糖含量等。当茶树经历低温胁迫后,除物理结构的损伤外,叶肉细胞中活性氧的过度积累可能是导致叶片受损的主要原因,不同茶树品种对积累活性氧清除能力的强弱存在差异,进而影响抗寒性。

我国多数茶区冬季最低温度低于0℃,茶树能够安全越冬免受低温伤害的主要原因是在临界低温来临前存在一个冷驯化过程,其间茶树在形态结构如组织结构变化、细胞壁加厚等,以及生理生化如可溶性糖、不饱和脂肪酸、保护性酶类、小分子抗冻蛋白积累等方面发生了一系列的适应性变化,抗寒能力明显增强。冷驯化是一个复杂的生理过程,涉及到激素响应、膜的稳定性、抗氧化系统、光合作用和碳水化合物合成等,是目前茶树抗寒机理研究的热点。分子生物学手段特别是多种组学的应用得以在转录、代谢和蛋白水平对茶树冷驯化过程中胞内发生的变化进行了更为全面的揭示,大量参与低温响应的转录因子、功能基因和信号途径被鉴定。植物激素、钙离子信号、MAPK信号、活性氧代谢、糖代谢、光合作用、脂肪酸代谢、抗冻蛋白积累等被认为是茶树冷驯化过程中参与低温信号感知和抗寒能力提升的关键信号途径和生物学过程。

近年来随着气候变化加剧,不规律的极端低温天气频繁发生,对茶叶生产造成巨大损失。早春茶树脱驯化后的低温,特别是倒春寒天气对茶叶生产为害最大,因为这个时期的茶树在低温胁迫前没有冷驯化过程,新梢低温抗性也较成熟叶弱。

研究表明与冷胁迫相比,冷驯化过程中有更多的基因表达存在差异调控,二者在信号转导、应激反应、激素相关信号途径、糖代谢、活性氧代谢和光合作用中均存在明显差异。在冷驯化过程中,茶树中大量低温相关基因被激活,细胞壁不断加厚,对低温耐受力增强;而在冷胁迫条件下,低温引起的大量活性氧积累不能被及时清除,引起组织损伤,茶树表现为冻害。与成熟叶相比,萌发新梢中MAPK依赖的乙烯信号途径和钙离子信号途径均会被低温快速诱导,进而激活下游低温信号,提高活性氧清除能力和糖代谢水平,增强新梢低温抗性。低温胁迫下,包括儿茶素、花青素在内的茶树次生代谢会发生显著变化,其在增强受冻组织抗氧化能力中的作用正越来越多地被关注。

二、应对低温冻害的技术措施

1预防冻害措施

影响茶树抗寒性的因素是多方面的,因此冻害防治需要综合品种、栽培管理、防御补救等多种措施。通常预防茶树冻害的措施主要有以下几个方面。

(1)合理选址、科学建园,栽种抗冻能力强的优良品种

一般茶园建设首选背风向阳地段。海拔较高的地区还可以通过茶园外围构建防护林带帮助阻挡寒流,改善茶园气候。

(2)行间套种绿肥或培土增温

可以通过行间种植绿肥以提高土壤温度,防止冻害的同时有效控制田间杂草。如未套种绿肥,可将杂草、秸秆、草皮、稻麦壳、厩肥等于寒潮来临前铺盖在茶园行间,以减少冻害。还可以结合耕作在茶树根部覆土,保护茶树根系免受冻害。

(3)茶园熏烟、覆盖、喷淋或者安装防霜风扇

在晚霜来临之前,气温降至2℃左右时,可视风向、地势在茶园设堆点火,通过熏烟的方法预防晚霜冻害。有条件的茶园可以对茶蓬进行适当覆盖。有喷灌设施的,可以在气温降低到0℃左右时及时喷水,减轻霜冻危害。还可以在茶园安装大型防霜风扇,通过增强近地面空气对流防止霜害。

(4)加强茶园管理,提高茶树抗寒能力

结合秋季深耕施足基肥,幼龄茶园建议有机肥和茶树专用肥配合施用,增强树势,提高抗寒抗力。干旱地区在寒潮来临前,可以通过茶园浇灌增加土壤含水量,改善茶园小气候,降低受冻风险。

2冻害补救措施

茶树一旦遭受冻害应及时采取合理的补救措施,减少损失,加快树势恢复。

(1)及时整枝修剪

根据茶树受冻程度,采取轻修剪、深修剪或重修剪,剪除全部受冻枝叶,促进新梢萌发和恢复树势。

(2)配合土肥管理

气温回升后,及时中耕除草改善土壤透气状况,增强根系吸收活力。还可以通过根施追肥和喷施叶面肥保障茶树营养需求,加快茶树恢复生机。

(3)重视病虫综合防治

受冻茶树易发生炭疽病等病害和蚜虫、蚧类、天牛等虫害。有病虫害的枯枝落叶应及时清除,清园后再用石硫合剂全园喷施1次,可有效防治病害。害虫可以通过黄板、灯光诱杀等方式进行防治。

三、未来研究重点

除传统的应对措施外,最新研究证实外源喷施钙离子、脱落酸、脯氨酸、甜菜碱、γ-氨基丁酸等物质可以快速提高茶树抗寒能力,还有研究发现外源施用褪黑素、含有褐藻寡糖的海藻发酵液也可以一定程度上提高茶树抗寒性,虽然以上措施还不能完全应用于生产,但是随着对茶树抗寒机理研究的不断深入,相信不久的将来会有更经济有效的方法来提高茶树的抗寒能力。针对目前茶树低温冻害的研究现状,未来这个领域的研究重点应该包括以下两个主要方面。

1加强茶树抗寒遗传机理基础研究

一是进行茶树抗寒的遗传规律研究。虽然上世纪80年代鸟屋尾忠之就认为茶树具有较高的遗传力,叶片抗寒性受多基因控制,而茎杆抗寒性是受少数基因控制,但迄今对抗寒遗传机制的基础研究尚无突破性进展。加强这方面的研究,可以有目的地选配亲本,进行抗寒品种选育。二是进行调控抗寒关键功能基因及其调控单元及网络的发掘,进而通过遗传操作手段进行茶树抗寒的定向育种,或者开发出稳定的抗寒标记,进行茶树抗寒育种的早期鉴定。

2加强茶树“倒春寒”快速响应机制的研究

当前低温困扰茶产业的关键瓶颈是“倒春寒”。当春季茶芽萌发以后,抗寒性减弱,易受低温冻害。如果解析出茶树快速响应“倒春寒”的机理,寻找到能够快速调控茶树新梢低温响应的机制,并以此为基础,研发相应的调控技术,结合气象预报,提升茶树新梢自身的防御能力,是解决茶树“倒春寒”这一难题的根本途径。

(具体内容详见《中国茶叶》2020年第5期,P13-16,《低温冻害对茶树生理的影响及应对技术》,作者:郝心愿,王璐,曾建明,李娜娜,丁长庆,杨亚军,王新超)

作者简介

郝心愿 博士,副研究员

主要从事茶树功能基因组学与分子遗传育种研究,在茶树冬季芽休眠、成花调控和新梢抗寒等研究领域取得重要进展。主持国家自然科学基金项目2项,浙江省自然科学基金项目1项,中国农业科学院所级基本科研业务费专项2项,重点实验室开放基金1项。参与国家重点研发计划项目、中国农业科学院农业科技创新工程、现代农业(茶叶)产业技术体系、浙江省农业新品种(茶树)选育重大科技专项等多个研究课题,发表中英文研究论文30余篇,参编英文专著1部。

来源:中国茶叶

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